Karakteristike strukture membrane. Osobine strukture stanične membrane

Univerzalna biološka membrana formiran od dvostrukog sloja fosfolipidnih molekula ukupne debljine 6 mikrona. U ovom slučaju, hidrofobni repovi molekula fosfolipida su okrenuti prema unutra, jedan prema drugom, a polarne hidrofilne glave su okrenute prema van od membrane, prema vodi. Lipidi daju osnovna fizičko-hemijska svojstva membrana, posebno njihova fluidnost na tjelesnoj temperaturi. Unutar ovog lipidnog dvosloja ugrađeni su proteini.

Podijeljeni su na integral(prožimaju ceo lipidni dvosloj), poluintegralni(penetriraju do polovine lipidnog dvosloja) ili površine (nalaze se na unutrašnjoj ili vanjskoj površini lipidnog dvosloja).

U ovom slučaju, proteinski molekuli se nalaze u mozaičnom uzorku u lipidnom dvosloju i mogu "plutati" u "lipidnom moru" poput santi leda, zbog fluidnosti membrana. Prema svojoj funkciji, ovi proteini mogu biti strukturalni(održavati određenu strukturu membrane), receptor(formiraju receptore za biološki aktivne supstance), transport(transport tvari preko membrane) i enzimski(katalizuju određene hemijske reakcije). Ovo je trenutno najpriznatije model fluidnog mozaika biološku membranu su 1972. predložili Singer i Nikolson.

Membrane obavljaju funkciju razgraničenja u ćeliji. Oni dijele ćeliju na odjeljke u kojima se procesi i kemijske reakcije mogu odvijati neovisno jedan o drugom. Na primjer, agresivni hidrolitički enzimi lizosoma, sposobni da razbiju većinu organskih molekula, odvojeni su od ostatka citoplazme membranom. Ako se uništi, dolazi do samoprobave i smrti ćelije.

Imajući opći strukturni plan, različite biološke membrane ćelije razlikuju se po svom hemijski sastav, organizaciju i svojstva, ovisno o funkcijama struktura koje formiraju.

Plazma membrana, struktura, funkcije.

Citolema je biološka membrana koja okružuje ćeliju izvana. Ovo je najdeblja (10 nm) i najsloženije organizirana ćelijska membrana. Zasnovan je na univerzalnoj biološkoj membrani obloženoj s vanjske strane glikokaliks, a iznutra, sa strane citoplazme, submembranski sloj(Slika 2-1B). Glikokaliks(3-4 nm debljine) predstavljen je vanjskim, ugljikohidratnim regijama složenih proteina - glikoproteina i glikolipida koji čine membranu. Ovi ugljikohidratni lanci igraju ulogu receptora koji osiguravaju da stanica prepozna susjedne stanice i međućelijsku tvar i stupa u interakciju s njima. Ovaj sloj također uključuje površinske i poluintegralne proteine, čije se funkcionalne regije nalaze u supramembranskoj zoni (na primjer, imunoglobulini). Glikokaliks sadrži receptore histokompatibilnosti, receptore za mnoge hormone i neurotransmitere.

Submembranozni, kortikalni sloj formirani od mikrotubula, mikrofibrila i kontraktilnih mikrofilamenata, koji su dio ćelijskog citoskeleta. Submembranski sloj održava oblik ćelije, stvara njenu elastičnost i osigurava promjene na površini ćelije. Zbog toga ćelija učestvuje u endo- i egzocitozi, sekreciji i kretanju.

Citolema radi gomila funkcije:

1) razgraničenje (citolema razdvaja, omeđuje ćeliju od sredine i obezbeđuje njenu vezu sa spoljašnjom sredinom);

2) prepoznavanje od strane ove ćelije drugih ćelija i vezivanje za njih;

3) prepoznavanje od strane ćelije međućelijske supstance i vezivanje za njene elemente (vlakna, bazalna membrana);

4) transport supstanci i čestica u i iz citoplazme;

5) interakcija sa signalnim molekulima (hormoni, medijatori, citokini) zbog prisustva specifičnih receptora za njih na njegovoj površini;

1. osigurava kretanje stanica (formiranje pseudopodija) zbog veze citoleme sa kontraktilnim elementima citoskeleta.

Citolema sadrži brojne receptori, kroz koji biološki aktivne supstance ( ligandi, signalni molekuli, prvi glasnici: hormoni, medijatori, faktori rasta) djeluju na ćeliju. Receptori su genetski određeni makromolekularni senzori (proteini, gliko- i lipoproteini) ugrađeni u citolemu ili smješteni unutar ćelije i specijalizirani za percepciju specifičnih signala kemijske ili fizičke prirode. Biološki aktivne supstance u interakciji sa receptorom izazivaju kaskadu biohemijskih promena u ćeliji, transformišući se u specifičan fiziološki odgovor (promenu funkcije ćelije).

Svi receptori imaju opšti strukturni plan i sastoje se od tri dela: 1) supramembrane, koja je u interakciji sa supstancom (ligandom); 2) intramembranski, koji vrši prenos signala i 3) intracelularni, uronjen u citoplazmu.

Vrste međućelijskih kontakata.

Citolema je također uključena u formiranje posebnih struktura - međućelijske veze, kontakti, koji osiguravaju blisku interakciju između susjednih ćelija. Razlikovati jednostavno I kompleks međućelijske veze. IN jednostavno Na međućelijskim spojevima, citoleme ćelija se približavaju na udaljenosti od 15-20 nm i molekuli njihovog glikokaliksa međusobno djeluju (slika 2-3). Ponekad izbočenje citoleme jedne ćelije ulazi u udubljenje susjedne ćelije, formirajući nazubljene i prstaste veze (veze tipa „zaključa“).

Kompleks Postoji nekoliko vrsta međućelijskih veza: zaključavanje, međusobno zaključavanje I komunikacija(Sl. 2-3). TO zaključavanje spojevi uključuju čvrst kontakt ili zona zaključavanja. U ovom slučaju, integralni proteini glikokaliksa susjednih stanica formiraju svojevrsnu ćelijsku mrežu duž perimetra susjednih epitelnih stanica u njihovim apikalnim dijelovima. Zahvaljujući tome, međućelijske praznine su zatvorene i razgraničene od spoljašnje sredine (Sl. 2-3).

Rice. 2-3. Različite vrste međućelijskih veza.

1. Jednostavna veza.
2. Čvrsta veza.
3. Ljepljivi pojas.
4. Desmosome.
5. Hemidesmosoma.
6. Slot (komunikacijska) veza.
7. Microvilli.

(Prema Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

TO kohezivan, priključci za sidrenje uključuju ljepilo pojas I desmosomes. Ljepljivi pojas smještene oko apikalnih dijelova jednoslojnih epitelnih stanica. U ovoj zoni, integralni glikoproteini glikokaliksa susjednih stanica međusobno djeluju, a submembranski proteini, uključujući snopove aktinskih mikrofilamenata, pristupaju im iz citoplazme. Dezmozomi (mege prianjanja)– uparene strukture veličine oko 0,5 mikrona. U njima su u bliskoj interakciji glikoproteini citoleme susjednih stanica, a sa strane ćelija u tim područjima u citolemu su utkani snopovi međufilamenata ćelijskog citoskeleta (sl. 2-3).

TO komunikacijske veze uključiti praznine (neksuse) i sinapse. Nexuses imaju veličinu od 0,5-3 mikrona. Kod njih se citoleme susjednih stanica približavaju 2-3 nm i imaju brojne ionske kanale. Preko njih ioni mogu prelaziti iz jedne ćelije u drugu, prenoseći ekscitaciju, na primjer, između stanica miokarda. Sinapse karakterističan za nervno tkivo i javlja se između nervnih ćelija, kao i između nervnih i efektorskih ćelija (mišićnih, žlezdanih). Imaju sinaptički rascjep, gdje se, kada prođe nervni impuls, iz presinaptičkog dijela sinapse oslobađa neurotransmiter koji prenosi nervni impuls u drugu ćeliju (za više detalja vidi poglavlje “Nervno tkivo”).

Glavne ćelijske membrane:

Plazma membrana

Plazma membrana koja okružuje svaku ćeliju određuje njenu veličinu, osigurava transport malih i velikih molekula iz i u ćeliju i održava razliku u koncentraciji jona na obje strane membrane. Membrana je uključena u međućelijske kontakte, percipira, pojačava i prenosi signale iz vanjskog okruženja u ćeliju. Mnogi enzimi koji kataliziraju biohemijske reakcije povezani su s membranom.

Nuklearna membrana

Nuklearni omotač se sastoji od vanjske i unutrašnje nuklearne membrane. Nuklearni omotač ima pore kroz koje RNK prodire iz jezgre u citoplazmu, a regulatorni proteini iz citoplazme u jezgro.

Unutrašnja nuklearna membrana sadrži specifične proteine ​​koji imaju mjesta vezivanja za glavne polipeptide nuklearnog matriksa - lamin A, lamin B i lamin C. Važna funkcija ovih proteina je dezintegracija nuklearne membrane tokom mitoze.

Endoplazmatski retikulum (ER) membrana

ER membrana ima brojne nabore i zavoje. Formira kontinuiranu površinu koja ograničava unutrašnji prostor koji se naziva ER šupljina. Grubi ER je povezan sa ribozomima, na kojima se odvija sinteza proteina plazma membrane, ER, Golgijevog aparata, lizozoma i izlučenih proteina. Regije ER koje ne sadrže ribozome nazivaju se glatki ER. Ovdje se odvija završna faza biosinteze holesterola, fosfolipida, reakcija oksidacije vlastitih metabolita i stranih supstanci uz sudjelovanje membranskih enzima - citokrom P 450, citokrom P 450 reduktaza, citokrom b 5 reduktaza i citokrom b 5

Golgijev aparat

Golgijev aparat je važna membranska organela odgovorna za modifikaciju, akumulaciju, sortiranje i usmjeravanje različitih supstanci u odgovarajuće unutarćelijske odjeljke, kao i izvan ćelije. Specifični enzimi membrane Golgijevog kompleksa, glikoziltransferaze, glikozilatni proteini i serinski, treoninski ostaci ili amidna grupa asparagina, dovršavaju formiranje kompleksnih proteina - glikoproteina.

Mitohondrijalne membrane

Mitohondrije su organele okružene dvostrukom membranom koje su specijalizirane za sintezu ATP-a putem oksidativne fosforilacije. Posebnost vanjske mitohondrijalne membrane je njen sadržaj velike količine porin protein koji formira pore u membrani. Zahvaljujući porinu, vanjska membrana je slobodno propusna za neorganske ione, metabolite, pa čak i male proteinske molekule (manje od 10 kDa). Vanjska membrana je nepropusna za velike proteine, što omogućava mitohondrijima da zadrže proteine ​​u međumembranskom prostoru od curenja u citosol.

Unutrašnju membranu mitohondrija karakteriše visok sadržaj proteina, oko 70%, koji uglavnom obavljaju katalitičke i transportne funkcije. Membranske translokaze obezbeđuju selektivni transfer supstanci iz intermembranskog prostora u matriks iu suprotnom smeru enzimi su uključeni u transport elektrona (lanac transporta elektrona) i sintezu ATP-a.

Lizozomska membrana

Membrana lizosoma ima ulogu “štita” između aktivnih enzima (više od 50), koji pružaju reakcije za razgradnju proteina, ugljikohidrata, masti, nukleinskih kiselina i drugih ćelijskih sadržaja. Membrana sadrži jedinstvene proteine, na primjer, ATP zavisnu protonsku pumpu (pumpu), koja održava kiselu sredinu (pH 5), neophodnu za djelovanje hidrolitičkih enzima (proteaza, lipaza), kao i transportne proteine ​​koji omogućavaju produkti razgradnje makromolekula da napuste lizozom. Takve membrane ih štite od djelovanja proteaza.

Opće funkcije bioloških membrana sljedeće:

Oni razgraničavaju sadržaj ćelije od spoljašnje sredine i sadržaj organela od citoplazme.

Oni osiguravaju transport tvari u ćeliju i iz nje, od citoplazme do organela i obrnuto.

Deluju kao receptori (primanje i pretvaranje hemikalija iz okoline, prepoznavanje ćelijskih supstanci, itd.).

Oni su katalizatori (obezbeđuju hemijske procese blizu membrane).

Učestvujte u konverziji energije.

Opća svojstva bioloških membrana

Bez izuzetka, sve ćelijske membrane su izgrađene prema tome opšti princip: To su tanki lipoproteinski filmovi koji se sastoje od dvostrukog sloja molekula lipida u koje su uključeni proteinski molekuli. U težinskom smislu, zavisno od tipa membrane, udio lipida je 25-60%, a udio proteina 40-75%. Mnoge membrane sadrže ugljikohidrate, čija količina može doseći 2-10%.

Biološke membrane vrlo selektivno propuštaju tvari iz okolnog rastvora. Prilično lako propuštaju vodu i zadržavaju većinu tvari topljivih u vodi, a prvenstveno ionizirane tvari ili one koje nose električni naboj. Zbog toga su biomembrane dobri električni izolatori u slanim otopinama.

Membranska baza iznosi lipidni dvostruki sloj, u čijem stvaranju učestvuju fosfolipidi i glikolipidi. Lipidni dvosloj formiraju dva reda lipida, čiji su hidrofobni radikali skriveni unutra, a hidrofilne grupe okrenute prema van i u kontaktu su sa vodenim okruženjem. Čini se da su molekuli proteina „otopljeni“ u lipidnom dvosloju

Poprečni presjek plazma membrane

Lipidni sastav membrana:

Fosfolipidi. Svi fosfolipidi se mogu podijeliti u 2 grupe - glicerofosfolipidi i sfingofosfolipidi. Glicerofosfolipidi su klasifikovani kao derivati ​​fosfatidne kiseline. Najčešći membranski glicerofosfolipidi su fosfatidilkolini i fosfatidiletanolamini. U membranama eukariotskih ćelija pronađen je ogroman broj različitih fosfolipida, koji su neravnomjerno raspoređeni po različitim ćelijskim membranama. Ova neravnomjernost se odnosi na raspodjelu i polarnih glava i acilnih ostataka.

Specifični fosfolipidi unutrašnje membrane mitohondrija su kardiolipini (difosfatidilgliceroli), izgrađeni na bazi glicerola i dva ostatka fosfatidne kiseline. Sintetiziraju ih enzimi u unutrašnjoj membrani mitohondrija i čine oko 22% svih membranskih fosfolipida.

Plazma membrane ćelija sadrže značajne količine sfingomijelina. Sfingomijelini su izgrađeni na bazi ceramida - aciliranog amino alkohola sfingozina. Polarna grupa se sastoji od ostatka fosforne kiseline i holina, etanolamina ili serina. Sfingomijelini su glavni lipidi mijelinske ovojnice nervnih vlakana.

Glikolipidi. Kod glikolipida hidrofobni dio predstavlja ceramid. Hidrofilna grupa je ugljikohidratni ostatak vezan glikozidnom vezom za hidroksilnu grupu na prvom atomu ugljika ceramida. U zavisnosti od dužine i strukture ugljikohidratnog dijela, razlikuju se cerebrozidi, koji sadrže mono- ili oligosaharidni ostatak, i gangliozidi, za čiju OH grupu je vezan kompleksni, razgranati oligosaharid koji sadrži N-acetilneuraminsku kiselinu (NANA).

Polarne "glave" glikosfingolipida nalaze se na vanjskoj površini plazma membrane. Glikolipidi se nalaze u značajnim količinama u membranama moždanih ćelija, crvenih krvnih zrnaca i epitelnih ćelija. Gangliozidi eritrocita različitih pojedinaca razlikuju se po strukturi oligosaharidnih lanaca koji pokazuju antigena svojstva.

Holesterol. Holesterol je prisutan u svim membranama životinjskih stanica. Njegova molekula se sastoji od krutog hidrofobnog jezgra i fleksibilnog lanca ugljikovodika, a jedina hidroksilna grupa je "polarna glava".

Za životinjsku ćeliju prosječni molarni omjer holesterol/fosfolipid je 0,3-0,4, ali je u plazma membrani taj odnos mnogo veći (0,8-0,9). Prisutnost kolesterola u membranama smanjuje pokretljivost masnih kiselina, smanjuje bočnu difuziju lipida i proteina, te stoga može utjecati na funkcije membranskih proteina.

U biljnim membranama nema holesterola, ali su prisutni biljni steroidi - sitosterol i stigmasterol.

Membranski proteini: Obično se dijele na integralne (transmembranske) i periferne. Integral proteini imaju ekstenzivne hidrofobne regije na površini i u njima su netopivi vode. Oni su povezani sa membranskim lipidima hidrofobnim interakcijama i djelomično uronjeni u debljinu lipidnog dvosloja, i često prodiru u dvosloj, ostavljajući površina ima relativno male hidrofilne površine. Odvojite ove proteine ​​od membrane se mogu postići samo upotrebom deterdženata kao što su dodecil sulfat ili soli žučne kiseline, koje uništavaju lipidni sloj i pretvaraju proteine ​​u rastvorljive formirati (otopiti ga) formiranjem saradnika s njim. Sve dalje operacije dalje Prečišćavanje integralnih proteina se takođe vrši u prisustvu deterdženata. Periferni proteini su povezani sa površinom lipidnog dvosloja elektrostatičkih sila i može se isprati sa membrane slanim rastvorima.

23. Mehanizmi prijenosa tvari kroz membrane: jednostavna difuzija, pasivni simport i antiport, primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport, regulirani kanali (primjeri). Transport makromolekula i čestica kroz membranu. Učešće membrana u međućelijskim interakcijama.

Ima ih nekoliko mehanizama transporta supstanci kroz membranu .

Difuzija- prodiranje tvari kroz membranu duž gradijenta koncentracije (iz područja gdje je njihova koncentracija veća do područja gdje je njihova koncentracija niža). Difuzni transport supstanci (voda, joni) odvija se uz učešće membranskih proteina, koji imaju molekularne pore, ili uz učešće lipidne faze (za supstance rastvorljive u mastima).

Sa olakšanom difuzijom specijalni membranski transportni proteini selektivno se vežu za jedan ili drugi ion ili molekul i transportuju ih kroz membranu duž gradijenta koncentracije.

Olakšana difuzija supstanci

Proteini translokaze postoje u ćelijskim membranama. Interakcijom sa specifičnim ligandom osiguravaju njegovu difuziju (transport iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije) preko membrane. Za razliku od proteinskih kanala, translokaze prolaze kroz konformacijske promjene tokom interakcije s ligandom i njegovog prijenosa preko membrane. Kinetički, prijenos tvari olakšanom difuzijom nalikuje enzimskoj reakciji. Za translokaze postoji zasićena koncentracija liganda pri kojoj su sva mjesta vezanja proteina i liganda zauzeta i proteini djeluju maksimalnom brzinom Vmax. Stoga, brzina transporta tvari olakšanom difuzijom ne ovisi samo o gradijentu koncentracije transportiranog liganda, već i o broju proteina nosača u membrani.

Postoje translokaze koje prenose samo jednu vodotopivu supstancu s jedne strane membrane na drugu. Ovaj jednostavan transport se zove "pasivni uniport". Primjer uniporta je funkcioniranje GLUT-1, translokaze koja prenosi glukozu kroz membranu eritrocita:

Olakšana difuzija (uniport) glukoze u eritrocite uz pomoć GLUT-1 (S - molekula glukoze). Molekul glukoze je vezan transporterom na vanjskoj površini plazma membrane. Dolazi do konformacijske promjene i centar transportera, okupiran glukozom, otvara se u ćeliju. Zbog konformacijskih promjena, transporter gubi afinitet za glukozu, a molekul se oslobađa u citosol ćelije. Odvajanje glukoze od transportera uzrokuje konformacijske promjene u proteinu i on se vraća na svoje izvorne "informacije".

Neke translokaze mogu prenositi dvije različite tvari duž gradijenta koncentracije u istom smjeru - pasivni simport , ili u suprotnim smjerovima - pasivni antiport .

Primjer translokaze koja djeluje putem pasivnog antiport mehanizma je anjonski transporter membrane eritrocita. Unutrašnja mitohondrijska membrana sadrži mnogo translokaza koje obavljaju pasivni antiport. U procesu takvog prenosa dolazi do ekvivalentne razmene jona, ali ne uvek do ekvivalentne razmene naelektrisanja.

Primarni aktivni transport

Prijenos nekih neorganskih jona odvija se protiv gradijenta koncentracije uz učešće transportnih ATPaza (jonske pumpe). Sve jonske pumpe istovremeno služe kao enzimi sposobni za autofosforilaciju i autodefosforilaciju. ATPaze se razlikuju po ionskoj specifičnosti, broju transportiranih jona i smjeru transporta. Kao rezultat funkcioniranja ATPaze, preneseni ioni se akumuliraju na jednoj strani membrane. Najčešće u plazma membrani ljudskih ćelija su Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza i H+,K+,-ATPaza sluznice želuca.

Na+, K+-ATPaza

Ovaj transportni enzim katalizira ATP ovisan transport Na+ i K+ jona kroz plazma membranu. Ka+,K+-ATPaza se sastoji od α i β podjedinica; α je katalitička velika podjedinica, a β je mala podjedinica (glikoprotein). Aktivni oblik translokaze je (αβ)2 tetramer.

Na+,K+-ATPaza je odgovorna za održavanje visoke koncentracije K+ u ćeliji i niske koncentracije Na+. Budući da Na+D+-ATPaza ispumpava tri pozitivno nabijena jona, a pumpa dva, na membrani se pojavljuje električni potencijal s negativnom vrijednošću na unutarnjoj strani ćelije u odnosu na njenu vanjsku površinu.

Ca2+-ATPaza lokaliziran ne samo u plazma membrani, već iu ER membrani. Enzim se sastoji od deset transmembranskih domena koje pokrivaju ćelijsku membranu. Između druge i treće domene postoji nekoliko ostataka asparaginske kiseline uključenih u vezivanje kalcijuma. Područje između četvrte i pete domene ima mjesto za vezivanje ATP-a i autofosforilaciju na ostatku asparaginske kiseline. Ca2+-ATPaze plazma membrana nekih ćelija su regulisane proteinom kalmodulinom. Svaka od Ca2+-ATPaza plazma membrane i ER je predstavljena sa nekoliko izoforma.

Sekundarni aktivni transport

Transport nekih rastvorljivih supstanci protiv gradijenta koncentracije zavisi od istovremenog ili uzastopnog transporta druge supstance duž gradijenta koncentracije u istom smeru (aktivni simport) ili u suprotnom smeru (aktivni antiport). U ljudskim ćelijama, jon koji se transportuje duž gradijenta koncentracije najčešće je Na+.

Redoslijed događaja tokom rada Ca2*-ATPaze.

1 - vezivanje dva jona kalcijuma na mestu ATPaze koje je okrenuto prema citosolu;

2 - promjena naboja i konformacije enzima (ATPaze), uzrokovana dodatkom dva Ca2+ jona, dovodi do povećanja afiniteta za ATP i aktivacije autofosforilacije;

3 - autofosforilacija je praćena promjenama informacija, ATPaza se zatvara s unutarnje strane membrane i otvara se izvana;

4 - smanjuje se afinitet centara vezivanja za jone kalcijuma i oni se odvajaju od ATPaze;

5 - autodefosforilaciju aktiviraju joni magnezija, kao rezultat Ca2+-ATPaze gubi ostatak fosfora i dva Mg2+ jona;

6 - ATPaza se vraća u prvobitno stanje.

Primjer ovog tipa transporta je Na+,Ca2+ izmjenjivač plazma membrane (aktivni antiport), joni natrijuma se prenose duž gradijenta koncentracije u ćeliju, a ioni Ca2+ protiv gradijenta koncentracije napuštaju ćeliju.

Prema mehanizmu aktivnog simporta, glukoza se apsorbira u crijevnim stanicama, a glukoza i aminokiseline se reapsorbuju iz primarnog urina u stanicama bubrega.

Transport makromolekula i čestica kroz membranu: endocitoza i egzocitoza

Makromolekule proteina, nukleinskih kiselina, polisaharida, lipoproteinskih kompleksa itd. ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od jona i monomera. Transport makromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju odvija se na potpuno drugačiji način - endocitozom. At endocitoza (endo...- prema unutra) određeno područje plazmaleme hvata i, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje kao rezultat invaginacije membrane. Nakon toga, takva vakuola se povezuje s lizozomom, čiji enzimi razgrađuju makromolekule u monomere.

Obrnuti proces endocitoze je egzocitoza (egzo...- van). Zahvaljujući njemu, stanica uklanja intracelularne produkte ili neprobavljene ostatke zatvorene u vakuole ili vezikule. Vezikula se približava citoplazmatskoj membrani, spaja se s njom, a njen sadržaj se oslobađa u okolinu. Tako se uklanjaju probavni enzimi, hormoni, hemiceluloza itd.

Dakle, biološke membrane, kao glavni strukturni elementi ćelije, ne služe samo kao fizičke granice, već su i dinamičke funkcionalne površine. Na membranama organela odvijaju se brojni biohemijski procesi, kao što su aktivna apsorpcija supstanci, konverzija energije, sinteza ATP-a itd.

UČEŠĆE MEMBRANA U MEĐUĆELIČNIM INTERAKCIJAMA

Plazma membrana eukariotskih ćelija sadrži mnoge specijalizovane receptore koji, u interakciji sa ligandima, izazivaju specifične ćelijske odgovore. Neki receptori vezuju signalne molekule – hormone, neurotransmitere, drugi – nutrijente i metabolite, a treći – učestvuju u adheziji ćelija. Ova klasa uključuje receptore neophodne da ćelije prepoznaju jedni druge i za njihovu adheziju, kao i receptore odgovorne za vezivanje ćelija za proteine ​​ekstracelularnog matriksa kao što su fibronektin ili kolagen.

Sposobnost ćelija za specifično međusobno prepoznavanje i adheziju je važna za embrionalni razvoj. Kod odraslih ljudi, interakcije adhezivnih spojeva stanica-ćelija i stanica-matriks i dalje su bitne za održavanje stabilnosti tkiva. Među velikom familijom receptora ćelijske adhezije, najviše proučavani su integrini, selektini i kadherini.

Integrins- ekstenzivna superfamilija homolognih receptora na ćelijskoj površini za molekule intercelularnog matriksa, kao što su kolagen, fibronektin, laminin, itd. Budući da su transmembranski proteini, oni komuniciraju i sa ekstracelularnim molekulima i sa intracelularnim proteinima citoskeleta. Zahvaljujući tome, integrini sudjeluju u prijenosu informacija iz vanćelijske sredine u ćeliju, određujući na taj način smjer njene diferencijacije, oblik, mitotičku aktivnost i sposobnost migracije. Informacije se mogu prenositi i u suprotnom smjeru – od intracelularnih proteina preko receptora u ekstracelularni matriks.

Primjeri nekih integrina:

receptori za proteine ​​ekstracelularnog matriksa. Vežu se za glikoproteinske komponente ekstracelularnog matriksa, posebno za fibronektin, laminin i vitronektin (vidjeti dio 15);

Integrini trombocita (IIb i IIIa) su uključeni u agregaciju trombocita koja se javlja tokom zgrušavanja krvi;

adhezionih proteina leukocita. Da bi migrirali na mjesto infekcije i upale, leukociti moraju stupiti u interakciju sa vaskularnim endotelnim stanicama. Ova interakcija može posredovati u vezivanju T limfocita za fibroblaste tokom upale.

Kadherini i selektini - familija transmembranskih Ca 2+-zavisnih glikoproteina uključenih u međućelijsku adheziju. Tri mogući načini učešće receptora ovog tipa u međućelijskoj adheziji.

Fibronektinski receptor. Receptor fibronektina pripada porodici integrina. Svaka podjedinica ima jednu transmembransku domenu, kratku citoplazmatsku domenu i proširenu N-ekstracelularnu domenu. Obje podjedinice (α, β) integrina su glikozilirane i držane zajedno nekovalentnim vezama, α-podjedinica se sintetizira kao jedan polipeptidni lanac, zatim se cijepa u mali transmembranski lanac i veliki ekstracelularni lanac, povezan disulfidnim mostovima . β-podjedinica sadrži 4 ponavljanja od po 40 aminokiselinskih ostataka. α-podjedinice su bogate cisteinom i sadrže mnoge unutarlančane disulfidne veze (nije prikazano na slici). Vezivanjem za fibronektin izvan i za citoskelet unutar ćelije, integrin djeluje kao transmembranski linker.

Metode interakcije između molekula površine ćelije u procesu međućelijske adhezije. A - receptori jedne ćelije mogu da se vežu za iste receptore susednih ćelija (homofilno vezivanje); B - receptori jedne ćelije mogu da se vežu za receptore druge vrste susednih ćelija (heterofilno vezivanje); B - ćelijski površinski receptori susjednih ćelija mogu komunicirati jedni s drugima koristeći polivalentne molekule povezivača.

Kadherini iz različitih tkiva su vrlo slični, homologne sekvence aminokiselina čine 50-60%. Svaki receptor ima jednu transmembransku domenu.

Najpotpunije su okarakterisane tri grupe kadherinskih receptora:

E-kadherin se nalazi na površini mnogih ćelija u epitelnim i embrionalnim tkivima;

N-kadherin je lokalizovan na površini nervnih ćelija, ćelija srca i ćelija sočiva;

P-kadherin se nalazi na ćelijama placente i epiderme.

Cadherins igraju važnu ulogu pri početnoj međućelijskoj adheziji, u fazama morfo- i organogeneze, osiguravaju strukturni integritet i polaritet tkiva, posebno epitelnog monosloja.

U porodici selectin Tri najbolje proučavana receptorska proteina su L-selektin, P-selektin i E-selektin. Ekstracelularni dio selektina sastoji se od 3 domeni: prvi domen je predstavljen sa 2-9 blokova ponavljajućih aminokiselinskih ostataka (regulatorni protein komplementa), drugi je domen epidermalnog faktora rasta (EGF), treći je N-terminalni lektinski domen. Selektini L, P, E se razlikuju po broju blokova u regulatornom proteinu komplementa. Lektini su porodica proteina koji specifično stupaju u interakciju s određenim sekvencama ostataka ugljikohidrata u sastavu glikoproteina, proteoglikana i glikolipida ekstracelularnog matriksa.

Ćelijska membrana je ravna struktura od koje je ćelija izgrađena. Prisutan je u svim organizmima. Ona jedinstvena svojstva osiguravaju vitalnu aktivnost ćelija.

Vrste membrana

Postoje tri vrste ćelijskih membrana:

• eksterno;
• nuklearna;
• membrane organela.

Vanjska citoplazmatska membrana stvara granice ćelije. Ne treba ga brkati sa ćelijskim zidom ili membranom koja se nalazi u biljkama, gljivama i bakterijama.

Razlika između ćelijskog zida i ćelijske membrane je njena znatno veća debljina i prevlast zaštitne funkcije nad funkcijom razmene. Membrana se nalazi ispod ćelijskog zida.

Nuklearna membrana odvaja sadržaj jezgre od citoplazme.

TOP 4 člankakoji čitaju uz ovo

Među ćelijskim organelama postoje one čiji oblik formiraju jedna ili dvije membrane:

• mitohondrije;
• plastidi;
• vakuole;
• Golgijev kompleks;
• lizozomi;
• endoplazmatski retikulum (ER).

Struktura membrane

Prema modernim konceptima, struktura stanične membrane opisana je pomoću modela tekućeg mozaika. Osnova membrane je bilipidni sloj - dva nivoa molekula lipida koji formiraju ravan. Na obje strane bilipidnog sloja nalaze se proteinski molekuli. Neki proteini su ugrađeni u bilipidni sloj, neki prolaze kroz njega.

Rice. 1. Ćelijska membrana.

Životinjske ćelije imaju kompleks ugljikohidrata na površini membrane. Prilikom proučavanja ćelije pod mikroskopom, uočeno je da je membrana u stalnom pokretu i da je heterogena po strukturi.

Membrana je mozaik u morfološkom i funkcionalnom smislu, jer njeni različiti dijelovi sadrže različite tvari i imaju različita fiziološka svojstva.

Svojstva i funkcije

Svaka granična struktura obavlja zaštitne i razmjenske funkcije. Ovo se odnosi na sve vrste membrana.

Implementaciju ovih funkcija olakšavaju svojstva kao što su:

• plastika;
• visoka sposobnost oporavka;
• polupropusnost.

Svojstvo polupropusnosti je da neke supstance ne mogu da prođu kroz membranu, dok druge prolaze slobodno. Tako se vrši kontrolna funkcija membrane.

Također, vanjska membrana omogućava komunikaciju između stanica zbog brojnih izraslina i oslobađanja adhezivne tvari koja ispunjava međućelijski prostor.

Transport tvari kroz membranu

Supstance ulaze kroz vanjsku membranu na sljedeće načine:

• kroz pore uz pomoć enzima;
• direktno kroz membranu;
• pinocitoza;
• fagocitoza.

Prve dvije metode se koriste za transport jona i malih molekula. Veliki molekuli ulaze u ćeliju pinocitozom (u tečnom obliku) i fagocitozom (u čvrstom obliku).

Rice. 2. Šema pino- i fagocitoze.

Membrana obavija česticu hrane i zaključava je u probavnu vakuolu.

Voda i joni prolaze u ćeliju bez utroška energije, pasivnim transportom. Veliki molekuli se kreću aktivnim transportom, trošeći energetske resurse.

Intracelularni transport

Od 30% do 50% volumena ćelije zauzima endoplazmatski retikulum. Ovo je svojevrsni sistem šupljina i kanala koji povezuje sve dijelove ćelije i osigurava uredan unutarćelijski transport tvari.

Evaluacija izvještaja

Prosječna ocjena: 4.7. Ukupno primljenih ocjena: 190.

Membrana je ultra-fina struktura koja formira površine organela i ćeliju u cjelini. Sve membrane imaju sličnu strukturu i povezane su u jedan sistem.

Hemijski sastav

Stanične membrane su hemijski homogene i sastoje se od proteina i lipida različitih grupa:

• fosfolipidi;
• galaktolipidi;
• sulfolipidi.

Sadrže i nukleinske kiseline, polisaharide i druge supstance.

Fizička svojstva

Na normalnim temperaturama, membrane su u tekućem kristalnom stanju i stalno fluktuiraju. Njihov viskozitet je blizak viskoznosti biljnog ulja.

Membrana je povratna, izdržljiva, elastična i porozna. Debljina membrane je 7 - 14 nm.

TOP 4 člankakoji čitaju uz ovo

Membrana je nepropusna za velike molekule. Mali molekuli i ioni mogu proći kroz pore i samu membranu pod uticajem razlika koncentracije na različitim stranama membrane, kao i uz pomoć transportnih proteina.

Model

Tipično, struktura membrana se opisuje korištenjem fluidnog modela mozaika. Membrana ima okvir - dva reda molekula lipida, čvrsto prislonjenih jedan uz drugi, poput cigli.

Rice. 1. Biološka membrana tipa sendvič.

Sa obje strane površina lipida je prekrivena proteinima. Mozaički uzorak formiraju proteinski molekuli neravnomjerno raspoređeni na površini membrane.

Prema stepenu uronjenja u bilipidni sloj, proteinski molekuli se dijele na tri grupe:

• transmembranski;
• potopljeno;
• površno.

Proteini osiguravaju glavno svojstvo membrane - njenu selektivnu propusnost za različite tvari.

Vrste membrana

Sve stanične membrane prema lokalizaciji mogu se podijeliti na sljedeće vrste:

• eksterno;
• nuklearna;
• membrane organela.

Vanjska citoplazmatska membrana ili plazmolema je granica stanice. Povezujući se s elementima citoskeleta, održava svoj oblik i veličinu.

Rice. 2. Citoskelet.

Nuklearna membrana, ili kariolema, je granica nuklearnog sadržaja. Sastoji se od dvije membrane, vrlo slične vanjskoj. Vanjska membrana jezgra povezana je s membranama endoplazmatskog retikuluma (ER) i, kroz pore, s unutrašnjom membranom.

ER membrane prodiru kroz cijelu citoplazmu, formirajući površine na kojima se odvija sinteza različitih tvari, uključujući membranske proteine.

Organele membrane

Većina organela ima membransku strukturu.

Zidovi su građeni od jedne membrane:

• Golgijev kompleks;
• vakuole;
• lizozomi

Plastidi i mitohondrije građeni su od dva sloja membrana. Njihova vanjska membrana je glatka, a unutrašnja formira mnogo nabora.

Karakteristike fotosintetskih membrana hloroplasta su ugrađene molekule hlorofila.

Životinjske ćelije imaju sloj ugljikohidrata na površini svoje vanjske membrane koji se naziva glikokaliks.

Rice. 3. Glikokaliks.

Glikokaliks je najrazvijeniji u ćelijama crevnog epitela, gde stvara uslove za varenje i štiti plazmalemu.

Tabela "Struktura ćelijske membrane"

Šta smo naučili?

Pogledali smo strukturu i funkcije stanične membrane. Membrana je selektivna (selektivna) barijera stanice, jezgra i organela. Struktura ćelijske membrane je opisana modelom fluidnog mozaika. Prema ovom modelu, proteinski molekuli su ugrađeni u dvosloj viskoznih lipida.

Testirajte na temu

Evaluacija izvještaja

Prosječna ocjena: 4.5. Ukupno primljenih ocjena: 270.

Spoljašnja strana ćelije prekrivena je plazma membranom (ili vanjskom ćelijskom membranom) debljine oko 6-10 nm.

Stanična membrana je gust film od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida). Molekuli lipida su raspoređeni na uredan način - okomito na površinu, u dva sloja, tako da su njihovi dijelovi koji intenzivno komuniciraju s vodom (hidrofilni) usmjereni prema van, a njihovi dijelovi inertni prema vodi (hidrofobni) usmjereni su prema unutra.

Molekuli proteina nalaze se u nekontinuiranom sloju na površini lipidnog okvira s obje strane. Neki od njih su uronjeni u lipidni sloj, a neki prolaze kroz njega, formirajući područja propusna za vodu. Ovi proteini obavljaju različite funkcije – neki od njih su enzimi, drugi su transportni proteini uključeni u prijenos određenih tvari iz okoline u citoplazmu iu suprotnom smjeru.

Osnovne funkcije stanične membrane

Jedno od glavnih svojstava bioloških membrana je selektivna permeabilnost (polupropusnost)- neke tvari prolaze kroz njih otežano, druge lako i čak prema većim koncentracijama okruženje. Suprotan odnos je tipičan za K ione: njihova koncentracija unutar ćelije je veća nego izvan nje. Prema tome, joni Na uvek imaju tendenciju da prodru u ćeliju, a K joni uvek imaju tendenciju da izađu. Izjednačavanje koncentracija ovih jona sprečeno je prisustvom u membrani posebnog sistema koji ima ulogu pumpe, koja ispumpava Na ione iz ćelije i istovremeno pumpa K ione unutra.

Tendencija Na jona da se kreću izvana ka unutra koristi se za transport šećera i aminokiselina u ćeliju. Aktivnim uklanjanjem Na iona iz ćelije stvaraju se uslovi za ulazak glukoze i aminokiselina u nju.

U mnogim ćelijama, supstance se apsorbuju i fagocitozom i pinocitozom. At fagocitoza fleksibilna vanjska membrana formira malu depresiju u koju zarobljena čestica pada. Ovo udubljenje se povećava i, okružena dijelom vanjske membrane, čestica je uronjena u citoplazmu ćelije. Fenomen fagocitoze karakterističan je za amebe i neke druge protozoe, kao i za leukocite (fagocite). Na sličan način ćelije apsorbuju tečnosti koje sadrže supstance neophodne za ćeliju. Ovaj fenomen je nazvan pinocitoza.

Vanjske membrane različitih stanica značajno se razlikuju kako po hemijskom sastavu njihovih proteina i lipida, tako i po njihovom relativnom sadržaju. Upravo te karakteristike određuju raznolikost fiziološke aktivnosti membrana različitih stanica i njihovu ulogu u životu stanica i tkiva.

WITH spoljna membrana povezani endoplazmatskim retikulumom ćelije. Oni se izvode uz pomoć vanjskih membrana Razne vrste međućelijski kontakti, tj. komunikacija između pojedinačnih ćelija.

Mnoge vrste ćelija karakteriziraju prisutnost na njihovoj površini velikog broja izbočina, nabora i mikrovila. Oni doprinose značajnom povećanju površine ćelije i poboljšanju metabolizma, kao i jačoj povezanosti između pojedinačnih ćelija i jedne druge.

Biljne ćelije imaju debele membrane na vanjskoj strani ćelijske membrane, jasno vidljive pod optičkim mikroskopom, koje se sastoje od vlakana (celuloze). Oni stvaraju jaku potporu biljnim tkivima (drvo).

Neke životinjske ćelije također imaju brojne vanjske strukture smještene na vrhu ćelijske membrane i imaju zaštitnu prirodu. Primjer je hitin integumentarnih stanica insekata.

Funkcije ćelijske membrane (ukratko)