Obklopený vonkajšími a vnútornými membránami. Bunka a bunková membrána

Hlavné bunkové membrány:

Plazmatická membrána

Plazmatická membrána obklopujúca každú bunku určuje jej veľkosť, zabezpečuje transport malých a veľkých molekúl z a do bunky a udržiava rozdiel v koncentráciách iónov na oboch stranách membrány. Membrána sa zúčastňuje medzibunkových kontaktov, vníma, zosilňuje a prenáša signály z vonkajšieho prostredia do bunky. S membránou je spojených veľa enzýmov, ktoré katalyzujú biochemické reakcie.

Jadrová membrána

Jadrový obal pozostáva z vonkajšej a vnútornej jadrovej membrány. Jadrový obal má póry, cez ktoré preniká RNA z jadra do cytoplazmy a regulačné proteíny z cytoplazmy do jadra.

Vnútorná jadrová membrána obsahuje špecifické proteíny, ktoré majú väzbové miesta pre hlavné polypeptidy jadrovej matrice – lamin A, lamin B a lamin C. Dôležitou funkciou týchto proteínov je dezintegrácia jadrovej membrány počas mitózy.

Membrána endoplazmatického retikula (ER).

Membrána ER má početné záhyby a ohyby. Tvorí súvislý povrch ohraničujúci vnútorný priestor nazývaný dutina ER. Hrubý ER je spojený s ribozómami, na ktorých dochádza k syntéze proteínov plazmatickej membrány, ER, Golgiho aparátu, lyzozómov a vylučovaných proteínov. Oblasti ER, ktoré neobsahujú ribozómy, sa nazývajú hladké ER. Tu nastáva konečná fáza biosyntézy cholesterolu, fosfolipidov, oxidačná reakcia vlastných metabolitov a cudzorodých látok za účasti membránových enzýmov - cytochróm P 450, cytochróm P 450 reduktáza, cytochróm b 5 reduktáza a cytochróm b 5

Golgiho aparát

Golgiho aparát je dôležitá membránová organela zodpovedná za modifikáciu, akumuláciu, triedenie a smerovanie rôznych látok do príslušných vnútrobunkových kompartmentov, ako aj mimo bunky. Špecifické enzýmy membrány Golgiho komplexu, glykozyltransferázy, glykozylátové proteíny na seríne, treonínové zvyšky alebo amidová skupina asparagínu, dotvárajúce tvorbu komplexných proteínov - glykoproteínov.

Mitochondriálne membrány

Mitochondrie sú organely obklopené dvojitou membránou, ktoré sa špecializujú na syntézu ATP prostredníctvom oxidačnej fosforylácie. Charakteristickým znakom vonkajšej mitochondriálnej membrány je jej obsah veľká kvantita porínový proteín, ktorý tvorí póry v membráne. Vďaka porínu je vonkajšia membrána voľne priepustná pre anorganické ióny, metabolity a dokonca aj malé molekuly bielkovín (menej ako 10 kDa). Vonkajšia membrána je nepriepustná pre veľké proteíny, čo umožňuje mitochondriám udržať proteíny v medzimembránovom priestore pred únikom do cytosolu.

Vnútorná membrána mitochondrií sa vyznačuje vysokým obsahom bielkovín, asi 70 %, ktoré plnia najmä katalytické a transportné funkcie. Membránové translokázy zabezpečujú selektívny prenos látok z medzimembránového priestoru do matrice a v opačnom smere sa enzýmy podieľajú na transporte elektrónov (elektrónový transportný reťazec) a syntéze ATP.

Lyzozómová membrána

Membrána lyzozómov hrá úlohu „štítu“ medzi aktívnymi enzýmami (viac ako 50), ktoré zabezpečujú reakcie na rozklad bielkovín, sacharidov, tukov, nukleových kyselín a iného bunkového obsahu. Membrána obsahuje unikátne proteíny, napríklad ATP-dependentnú protónovú pumpu (pumpu), ktorá udržuje kyslé prostredie (pH 5), potrebné pre pôsobenie hydrolytických enzýmov (proteázy, lipázy), ako aj transportné proteíny, ktoré umožňujú produkty rozpadu makromolekúl, aby opustili lyzozóm. Takéto membrány ich chránia pred pôsobením proteáz.

Všeobecné funkcie biologických membrán nasledujúci:

Vymedzujú obsah bunky od vonkajšieho prostredia a obsah organel od cytoplazmy.

Zabezpečujú transport látok do bunky a z bunky, z cytoplazmy do organel a naopak.

Pôsobia ako receptory (prijímajú a premieňajú chemické látky z prostredia, rozoznávajú bunkové látky atď.).

Sú to katalyzátory (zabezpečujúce blízkomembránové chemické procesy).

Podieľajte sa na premene energie.

Všeobecné vlastnosti biologických membrán

Bez výnimky sú všetky bunkové membrány postavené podľa všeobecný princíp: Ide o tenké lipoproteínové filmy pozostávajúce z dvojitej vrstvy lipidových molekúl, v ktorých sú zahrnuté proteínové molekuly. V hmotnostnom vyjadrení je v závislosti od typu membrány podiel lipidov 25-60% a podiel bielkovín 40-75%. Mnohé membrány obsahujú sacharidy, ktorých množstvo môže dosiahnuť 2-10%.

Biologické membrány veľmi selektívne umožňujú prechod látok z okolitého roztoku. Pomerne ľahko prechádzajú vodou a zadržiavajú väčšinu látok rozpustných vo vode, predovšetkým ionizované látky alebo látky nesúce elektrický náboj. Z tohto dôvodu sú biomembrány dobrými elektrickými izolantmi v soľných roztokoch.

Membránová základňa rovná sa lipidová dvojitá vrstva, na tvorbe ktorých sa podieľajú fosfolipidy a glykolipidy. Lipidovú dvojvrstvu tvoria dva rady lipidov, ktorých hydrofóbne radikály sú skryté dovnútra a hydrofilné skupiny smerujú von a sú v kontakte s vodným prostredím. Zdá sa, že proteínové molekuly sú „rozpustené“ v lipidovej dvojvrstve

Prierez plazmatickou membránou

Lipidové zloženie membrán:

Fosfolipidy. Všetky fosfolipidy možno rozdeliť do 2 skupín – glycerofosfolipidy a sfingofosfolipidy. Glycerofosfolipidy sú klasifikované ako deriváty kyseliny fosfatidovej. Najbežnejšie membránové glycerofosfolipidy sú fosfatidylcholíny a fosfatidyletanolamíny. Obrovské množstvo rôznych fosfolipidov sa našlo v membránach eukaryotických buniek a sú distribuované nerovnomerne cez rôzne bunkové membrány. Táto nerovnomernosť sa týka distribúcie polárnych hláv aj acylových zvyškov.

Špecifickými fosfolipidmi vnútornej membrány mitochondrií sú kardiolipíny (difosfatidylglyceroly), postavené na báze glycerolu a dvoch zvyškov kyseliny fosfatidovej. Sú syntetizované enzýmami vo vnútornej mitochondriálnej membráne a tvoria asi 22 % všetkých membránových fosfolipidov.

Plazmatické membrány buniek obsahujú významné množstvá sfingomyelínov. Sfingomyelíny sú postavené na báze ceramidu - acylovaného aminoalkoholu sfingozínu. Polárna skupina pozostáva zo zvyšku kyseliny fosforečnej a cholínu, etanolamínu alebo serínu. Sfingomyelíny sú hlavné lipidy myelínového obalu nervových vlákien.

Glykolipidy. V glykolipidoch je hydrofóbna časť zastúpená ceramidom. Hydrofilná skupina je sacharidový zvyšok pripojený glykozidickou väzbou k hydroxylovej skupine na prvom atóme uhlíka ceramidu. V závislosti od dĺžky a štruktúry sacharidovej časti sa rozlišujú cerebrosidy, obsahujúci mono- alebo oligosacharidový zvyšok a gangliozidy, ku ktorej OH skupine je pripojený komplexný, rozvetvený oligosacharid obsahujúci kyselinu N-acetylneuramínovú (NANA).

Polárne "hlavy" glykosfingolipidov sa nachádzajú na vonkajšom povrchu plazmatických membrán. Glykolipidy sa nachádzajú vo významných množstvách v membránach mozgových buniek, červených krviniek a epitelových buniek. Gangliozidy erytrocytov od rôznych jedincov sa líšia štruktúrou oligosacharidových reťazcov, ktoré vykazujú antigénne vlastnosti.

Cholesterol. Cholesterol je prítomný vo všetkých membránach živočíšnych buniek. Jeho molekula pozostáva z tuhého hydrofóbneho jadra a pružného uhľovodíkového reťazca, pričom jedinou hydroxylovou skupinou je „polárna hlava“.

Pre živočíšnu bunku je priemerný molárny pomer cholesterol/fosfolipid 0,3-0,4, ale v plazmatickej membráne je tento pomer oveľa vyšší (0,8-0,9). Prítomnosť cholesterolu v membránach znižuje pohyblivosť mastných kyselín, znižuje laterálnu difúziu lipidov a proteínov, a preto môže ovplyvňovať funkcie membránových proteínov.

V membránach rastlín nie je cholesterol, ale sú prítomné rastlinné steroidy – sitosterol a stigmasterol.

Membránové proteíny: Zvyčajne sa delia na integrálne (transmembránové) a periférne. Integrálne proteíny majú na povrchu rozsiahle hydrofóbne oblasti a sú nerozpustné v voda. Sú spojené s membránovými lipidmi hydrofóbnymi interakciami a čiastočne ponorené do hrúbky lipidovej dvojvrstvy a často prenikajú do dvojvrstvy a odchádzajú povrch má relatívne malé hydrofilné oblasti. Oddeľte tieto proteíny od membrány je možné dosiahnuť iba použitím detergentov, ako je dodecylsulfát alebo soli žlčové kyseliny, ktoré ničia lipidovú vrstvu a premieňajú bielkoviny na rozpustné formovať (rozpúšťať ho) tým, že sa s ním spájajú. Všetky ďalšie operácie Čistenie integrálnych proteínov sa tiež uskutočňuje v prítomnosti detergentov. Periférne proteíny sú spojené s povrchom lipidovej dvojvrstvy elektrostatické sily a možno ich z membrány zmyť soľnými roztokmi.

23. Mechanizmy prenosu látok cez membrány: jednoduchá difúzia, pasívny symport a antiport, primárny aktívny transport, sekundárny aktívny transport, regulované kanály (príklady). Transport makromolekúl a častíc cez membránu. Účasť membrán na medzibunkových interakciách.

Je ich viacero mechanizmy transportu látok cez membránu .

Difúzia- prienik látok cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu (z oblasti, kde je ich koncentrácia vyššia, do oblasti, kde je ich koncentrácia nižšia). Difúzny transport látok (voda, ióny) sa uskutočňuje za účasti membránových proteínov, ktoré majú molekulárne póry, alebo za účasti lipidovej fázy (u látok rozpustných v tukoch).

S uľahčenou difúzioušpeciálne membránové transportné proteíny sa selektívne viažu na jeden alebo iný ión alebo molekulu a transportujú ich cez membránu pozdĺž koncentračného gradientu.

Uľahčená difúzia látok

Translokázové proteíny existujú v bunkových membránach. Interakciou so špecifickým ligandom zabezpečujú jeho difúziu (transport z oblasti s vyššou koncentráciou do oblasti s nižšou koncentráciou) cez membránu. Na rozdiel od proteínových kanálov podliehajú translokázy konformačným zmenám počas interakcie s ligandom a jeho prenosu cez membránu. Kineticky sa prenos látok uľahčenou difúziou podobá enzymatickej reakcii. Pre translokázy existuje saturačná koncentrácia ligandu, pri ktorej sú obsadené všetky väzbové miesta proteín-ligand a proteíny pracujú maximálnou rýchlosťou Vmax. Preto rýchlosť transportu látok uľahčenou difúziou závisí nielen od koncentračného gradientu transportovaného ligandu, ale aj od počtu nosných proteínov v membráne.

Existujú translokázy, ktoré prenášajú iba jednu vo vode rozpustnú látku z jednej strany membrány na druhú. Tento jednoduchý transport je tzv „pasívny uniport“. Príkladom uniportu je fungovanie GLUT-1, translokázy, ktorá transportuje glukózu cez membránu erytrocytov:

Uľahčená difúzia (uniport) glukózy do erytrocytov pomocou GLUT-1 (S - molekula glukózy). Molekula glukózy je viazaná transportérom na vonkajšom povrchu plazmatickej membrány. Dochádza ku konformačnej zmene a stred transportéra obsadený glukózou je otvorený do bunky. V dôsledku konformačných zmien stráca transportér afinitu ku glukóze a molekula sa uvoľňuje do cytosólu bunky. Oddelenie glukózy od transportéra spôsobuje konformačné zmeny v proteíne a ten sa vracia k svojej pôvodnej „informácii“.

Niektoré translokázy môžu transportovať dve rôzne látky pozdĺž koncentračného gradientu v rovnakom smere - pasívny import alebo opačným smerom - pasívny antiport .

Príkladom translokázy fungujúcej prostredníctvom pasívneho antiportového mechanizmu je aniónový transportér membrány erytrocytov. Vnútorná mitochondriálna membrána obsahuje mnoho translokáz, ktoré vykonávajú pasívny antiport. V procese takéhoto prenosu dochádza k ekvivalentnej výmene iónov, ale nie vždy k ekvivalentnej výmene náboja.

Primárny aktívny transport

K prenosu niektorých anorganických iónov dochádza proti koncentračnému gradientu za účasti transportných ATPáz (iónových púmp). Všetky iónové pumpy súčasne slúžia ako enzýmy schopné autofosforylácie a autodefosforylácie. ATPázy sa líšia iónovou špecifickosťou, počtom transportovaných iónov a smerom transportu. V dôsledku fungovania ATPázy sa prenesené ióny hromadia na jednej strane membrány. Najbežnejšie v plazmatickej membráne ľudských buniek sú Ma+,K+-ATPáza, Ca2+-ATPáza a H+,K+,-ATPáza žalúdočnej sliznice.

Na+, K+-ATPáza

Tento transportný enzým katalyzuje transport iónov Na+ a K+ cez plazmatickú membránu závislý od ATP. Ka+,K+-ATPáza pozostáva z a a p podjednotiek; α je katalytická veľká podjednotka a β je malá podjednotka (glykoproteín). Aktívnou formou translokázy je (αβ)2 tetramér.

Na+,K+-ATPáza je zodpovedná za udržanie vysokej koncentrácie K+ v bunke a nízkej koncentrácie Na+. Keďže Na+D+-ATPáza pumpuje tri kladne nabité ióny a pumpuje dva, na membráne sa objaví elektrický potenciál so zápornou hodnotou vo vnútri bunky vzhľadom na jej vonkajší povrch.

Ca2+-ATPáza lokalizované nielen v plazmatickej membráne, ale aj v ER membráne. Enzým pozostáva z desiatich transmembránových domén, ktoré preklenujú bunkovú membránu. Medzi druhou a treťou doménou je niekoľko zvyškov kyseliny asparágovej, ktoré sa podieľajú na väzbe vápnika. Oblasť medzi štvrtou a piatou doménou má miesto pre väzbu ATP a autofosforyláciu na zvyšku kyseliny asparágovej. Ca2+-ATPázy plazmatických membrán niektorých buniek reguluje proteín kalmodulín. Každá z Ca2+-ATPáz plazmatickej membrány a ER je reprezentovaná niekoľkými izoformami.

Sekundárny aktívny transport

Transport niektorých rozpustných látok proti koncentračnému gradientu závisí od súčasného alebo postupného transportu inej látky po koncentračnom gradiente v rovnakom smere (aktívny symport) alebo v opačnom smere (aktívny antiport). V ľudských bunkách je ión transportovaný pozdĺž koncentračného gradientu najčastejšie Na+.

Postupnosť udalostí počas práce Ca2*-ATPázy.

1 - väzba dvoch iónov vápnika miestom ATPázy privráteným k cytosólu;

2 - zmena v náboji a konformácii enzýmu (ATPáza), spôsobená pridaním dvoch iónov Ca2+, vedie k zvýšeniu afinity k ATP a aktivácii autofosforylácie;

3 - autofosforylácia je sprevádzaná informačnými zmenami, ATPáza sa uzatvára na vnútornej strane membrány a otvára sa navonok;

4 - klesá afinita väzbových centier k vápenatým iónom a sú oddelené od ATPázy;

5 - autodefosforylácia je aktivovaná iónmi horčíka, v dôsledku čoho Ca2+-ATPáza stráca zvyšok fosforu a dva ióny Mg2+;

6 - ATPáza sa vráti do pôvodného stavu.

Príkladom tohto typu transportu je Na+,Ca2+ výmenník plazmatickej membrány (aktívny antiport), sodíkové ióny sa prenášajú pozdĺž koncentračného gradientu do bunky a ióny Ca2+ proti koncentračnému gradientu opúšťajú bunku.

Podľa mechanizmu aktívneho symportu je glukóza absorbovaná bunkami čreva a glukóza a aminokyseliny sú reabsorbované z primárneho moču bunkami obličiek.

Transport makromolekúl a častíc cez membránu: endocytóza a exocytóza

Cez bunkové membrány na rozdiel od iónov a monomérov neprechádzajú makromolekuly proteínov, nukleových kyselín, polysacharidov, lipoproteínových komplexov atď. Transport makromolekúl, ich komplexov a častíc do bunky prebieha úplne iným spôsobom – endocytózou. O endocytóza (endo...- dovnútra) určitá oblasť plazmalemy zachytáva a akoby obaluje extracelulárny materiál a uzatvára ho do membránovej vakuoly, ktorá vzniká v dôsledku invaginácie membrány. Následne sa takáto vakuola spojí s lyzozómom, ktorého enzýmy rozkladajú makromolekuly na monoméry.

Reverzný proces endocytózy je exocytóza (exo...- von). Vďaka nemu bunka odstraňuje vnútrobunkové produkty alebo nestrávené zvyšky uzavreté vo vakuolách alebo vezikulách. Vezikula sa priblíži k cytoplazmatickej membráne, splynie s ňou a jej obsah sa uvoľní do okolia. Takto sa odstraňujú tráviace enzýmy, hormóny, hemicelulóza atď.

Biologické membrány, ako hlavné štrukturálne prvky bunky, teda neslúžia len ako fyzické hranice, ale sú dynamickými funkčnými povrchmi. Na membránach organel prebiehajú početné biochemické procesy ako aktívna absorpcia látok, premena energie, syntéza ATP atď.

ÚČASŤ MEMBRÁN NA MEDZIBUNKOVÝCH INTERAKCIÁCH

Plazmatická membrána eukaryotických buniek obsahuje mnoho špecializovaných receptorov, ktoré pri interakcii s ligandmi spôsobujú špecifické bunkové reakcie. Niektoré receptory viažu signálne molekuly - hormóny, neurotransmitery, iné - živiny a metabolity a ďalšie - sa podieľajú na bunkovej adhézii. Táto trieda zahŕňa receptory potrebné na to, aby sa bunky navzájom rozpoznali a na ich adhéziu, ako aj receptory zodpovedné za väzbu buniek na proteíny extracelulárnej matrice, ako je fibronektín alebo kolagén.

Schopnosť buniek špecifického vzájomného rozpoznávania a adhézie je dôležitá pre embryonálny vývoj. U dospelého človeka sú adhezívne interakcie bunka-bunka a bunka-matrica naďalej nevyhnutné na udržanie stability tkaniva. Spomedzi veľkej rodiny receptorov bunkovej adhézie sú najviac študované integríny, selektíny a kadheríny.

integríny- rozsiahla superrodina homológnych bunkových povrchových receptorov pre molekuly medzibunkovej matrice, ako je kolagén, fibronektín, laminín atď. Keďže ide o transmembránové proteíny, interagujú s extracelulárnymi molekulami aj intracelulárnymi cytoskeletálnymi proteínmi. Vďaka tomu sa integríny podieľajú na prenose informácií z extracelulárneho prostredia do bunky, čím určujú smer jej diferenciácie, tvaru, mitotickej aktivity a schopnosti migrovať. Informácie sa môžu prenášať aj opačným smerom – z intracelulárnych proteínov cez receptor do extracelulárnej matrice.

Príklady niektorých integrínov:

receptory pre proteíny extracelulárnej matrice. Viažu sa na glykoproteínové zložky extracelulárnej matrice, najmä na fibronektín, laminín a vitronektín (pozri časť 15);

Integríny krvných doštičiek (IIb a IIIa) sa podieľajú na agregácii krvných doštičiek, ku ktorej dochádza počas zrážania krvi;

leukocytové adhézne proteíny. Aby leukocyty mohli migrovať do miesta infekcie a zápalu, musia interagovať s vaskulárnymi endotelovými bunkami. Táto interakcia môže sprostredkovať väzbu T lymfocytov na fibroblasty počas zápalu.

Kadheríny a selektíny - rodina transmembránových Ca2+-dependentných glykoproteínov zapojených do intercelulárnej adhézie. Tri možné spôsobyúčasť receptorov tohto typu na medzibunkovej adhézii.

Fibronektínový receptor. Receptor fibronektínu patrí do rodiny integrínov. Každá podjednotka má jednu transmembránovú doménu, krátku cytoplazmatickú doménu a rozšírenú N-extracelulárnu doménu. Obe podjednotky (α, β) integrínu sú glykozylované a držané pohromade nekovalentnými väzbami, α-Podjednotka je syntetizovaná ako jeden polypeptidový reťazec, potom štiepená na malý transmembránový reťazec a veľký extracelulárny reťazec, spojený disulfidovými mostíkmi . P-podjednotka obsahuje 4 opakovania po 40 aminokyselinových zvyškov. α-podjednotky sú bohaté na cysteín a obsahujú mnoho vnútroreťazcových disulfidových väzieb (nie je znázornené na obrázku). Väzbou na fibronektín zvonku a na cytoskelet vo vnútri bunky pôsobí integrín ako transmembránový linker.

Metódy interakcie medzi molekulami bunkového povrchu v procese medzibunkovej adhézie. A - receptory jednej bunky sa môžu viazať na rovnaké receptory susedných buniek (homofilná väzba); B - receptory jednej bunky sa môžu viazať na receptory iného typu susedných buniek (heterofilná väzba); B - bunkové povrchové receptory susedných buniek môžu medzi sebou komunikovať pomocou polyvalentných spojovacích molekúl.

Kadheríny z rôznych tkanív sú si veľmi podobné, homológne aminokyselinové sekvencie tvoria 50-60%. Každý receptor má jednu transmembránovú doménu.

Najkompletnejšie sú charakterizované tri skupiny kadherínových receptorov:

E-kadherín sa nachádza na povrchu mnohých buniek v epiteliálnych a embryonálnych tkanivách;

N-kadherín je lokalizovaný na povrchu nervových buniek, srdcových buniek a buniek šošovky;

P-kadherín sa nachádza na bunkách placenty a epidermis.

Cadherins hrajú dôležitá úloha pri počiatočnej medzibunkovej adhézii, v štádiách morfo- a organogenézy, zabezpečujú štruktúrnu integritu a polaritu tkanív, najmä epitelovej monovrstvy.

V rodine selectin Tri najviac preštudované receptorové proteíny sú L-selektín, P-selektín a E-selektín. Extracelulárna časť selektínov pozostáva z 3 domény: prvá doména je reprezentovaná 2-9 blokmi opakujúcich sa aminokyselinových zvyškov (komplementový regulačný proteín), druhá je doména epidermálneho rastového faktora (EGF), tretia je N-terminálna lektínová doména. Selektíny L, P, E sa líšia počtom blokov v komplementovom regulačnom proteíne. Lektíny sú rodinou proteínov, ktoré špecificky interagujú s určitými sekvenciami sacharidových zvyškov v zložení glykoproteínov, proteoglykánov a glykolipidov extracelulárnej matrice.

Univerzálna biologická membrána tvorené dvojitou vrstvou molekúl fosfolipidov s celkovou hrúbkou 6 mikrónov. V tomto prípade sú hydrofóbne chvosty fosfolipidových molekúl otočené dovnútra, smerom k sebe, a polárne hydrofilné hlavy sú otočené smerom von z membrány, smerom k vode. Lipidy poskytujú základné fyzikálno-chemické vlastnosti membrán, najmä ich plynulosť pri telesnej teplote. V tejto lipidovej dvojvrstve sú zabudované proteíny.

Delia sa na integrálne(prenikajú celou lipidovou dvojvrstvou), polointegrálny(prenikajú až do polovice lipidovej dvojvrstvy), alebo povrchové (umiestnené na vnútornom alebo vonkajšom povrchu lipidovej dvojvrstvy).

V tomto prípade sú proteínové molekuly umiestnené v mozaikovom vzore v lipidovej dvojvrstve a môžu „plávať“ v „lipidovom mori“ ako ľadovce v dôsledku tekutosti membrán. Podľa ich funkcie môžu byť tieto proteíny štrukturálne(zachovať určitú membránovú štruktúru), receptor(tvoria receptory pre biologicky aktívne látky), dopravy(transport látok cez membránu) a enzymatické(katalyzovať určité chemické reakcie). Toto je v súčasnosti najviac uznávané model tekutej mozaiky biologickú membránu navrhli v roku 1972 Singer a Nikolson.

Membrány plnia v bunke demarkačnú funkciu. Rozdeľujú bunku na kompartmenty, v ktorých môžu prebiehať procesy a chemické reakcie nezávisle od seba. Napríklad agresívne hydrolytické enzýmy lyzozómov, schopné rozložiť väčšinu organických molekúl, sú od zvyšku cytoplazmy oddelené membránou. Ak je zničená, dochádza k samotráveniu a bunkovej smrti.

Majúc všeobecný štrukturálny plán, rôzne biologické bunkové membrány sa líšia chemické zloženie organizáciu a vlastnosti v závislosti od funkcií štruktúr, ktoré tvoria.

Plazmatická membrána, štruktúra, funkcie.

Cytolemma je biologická membrána, ktorá obklopuje bunku zvonku. Toto je najhrubšia (10 nm) a najzložitejšie organizovaná bunková membrána. Základom je univerzálna biologická membrána potiahnutá zvonku glykokalyx a zvnútra, zo strany cytoplazmy, submembránová vrstva(Obr. 2-1B). Glykokalyx(hrúbka 3-4 nm) je reprezentovaná vonkajšími, sacharidovými oblasťami komplexných proteínov - glykoproteínov a glykolipidov, ktoré tvoria membránu. Tieto sacharidové reťazce zohrávajú úlohu receptorov, ktoré zabezpečujú, že bunka rozpoznáva susedné bunky a medzibunkovú látku a interaguje s nimi. Táto vrstva zahŕňa aj povrchové a semiintegrálne proteíny, ktorých funkčné oblasti sa nachádzajú v supramembránovej zóne (napríklad imunoglobulíny). Glykokalyx obsahuje receptory histokompatibility, receptory pre mnohé hormóny a neurotransmitery.

Submembranózna, kortikálna vrstva tvorené mikrotubulmi, mikrofibrilami a kontraktilnými mikrofilamentami, ktoré sú súčasťou bunkového cytoskeletu. Submembránová vrstva udržuje tvar bunky, vytvára jej elasticitu a zabezpečuje zmeny na povrchu bunky. Vďaka tomu sa bunka podieľa na endo- a exocytóze, sekrécii a pohybe.

Cytolema vykonáva kopa funkcie:

1) ohraničujúce (cytolema oddeľuje, ohraničuje bunku od okolia a zabezpečuje jej spojenie s vonkajším prostredím);

2) rozpoznanie iných buniek touto bunkou a pripojenie k nim;

3) rozpoznanie medzibunkovej látky bunkou a pripojenie k jej prvkom (vlákna, bazálna membrána);

4) transport látok a častíc do a von z cytoplazmy;

5) interakcia so signálnymi molekulami (hormóny, mediátory, cytokíny) v dôsledku prítomnosti špecifických receptorov pre ne na jeho povrchu;

1. zabezpečuje pohyb buniek (tvorba pseudopódií) v dôsledku spojenia cytolemy s kontraktilnými prvkami cytoskeletu.

Cytolema obsahuje početné receptory, prostredníctvom ktorého biologicky aktívne látky ( ligandy, signálne molekuly, prví poslovia: hormóny, mediátory, rastové faktory) pôsobia na bunku. Receptory sú geneticky určené makromolekulárne senzory (proteíny, glyko- a lipoproteíny) zabudované do cytolemy alebo umiestnené vo vnútri bunky a špecializované na vnímanie špecifických signálov chemickej alebo fyzikálnej povahy. Biologicky aktívne látky pri interakcii s receptorom spôsobujú v bunke kaskádu biochemických zmien, ktoré sa premieňajú na špecifickú fyziologickú odpoveď (zmenu funkcie bunky).

Všetky receptory majú všeobecný štruktúrny plán a pozostávajú z troch častí: 1) supramembrána, ktorá interaguje s látkou (ligandom); 2) intramembránový, vykonávajúci prenos signálu a 3) intracelulárny, ponorený do cytoplazmy.

Typy medzibunkových kontaktov.

Cytolema sa podieľa aj na tvorbe špeciálnych štruktúr - medzibunkové spojenia, kontakty, ktoré zabezpečujú úzku interakciu medzi susednými bunkami. Rozlišovať jednoduché A komplexné medzibunkové spojenia. IN jednoduché Na medzibunkových spojeniach sa cytolemy buniek priblížia na vzdialenosť 15-20 nm a molekuly ich glykokalyx navzájom interagujú (obr. 2-3). Niekedy sa výbežok cytolemy jednej bunky dostane do vybrania susednej bunky, čím sa vytvoria zubaté a prstovité spojenia („spojky typu „zámok“).

Komplexné Existuje niekoľko typov medzibunkových spojení: zamykanie, blokovanie A komunikácia(Obr. 2-3). TO zamykanie zlúčeniny zahŕňajú tesný kontakt alebo uzamykacia zóna. V tomto prípade integrálne proteíny glykokalyx susedných buniek tvoria akúsi bunkovú sieť pozdĺž obvodu susedných epiteliálnych buniek v ich apikálnych častiach. Vďaka tomu sú medzibunkové medzery uzavreté a ohraničené od vonkajšieho prostredia (obr. 2-3).

Ryža. 2-3. Rôzne druhy medzibunkové spojenia.

1. Jednoduché pripojenie.
2. Tesné spojenie.
3. Lepiaci pás.
4. Desmosome.
5. Hemidesmosoma.
6. Slot (komunikačné) pripojenie.
7. Microvilli.

(Podľa Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

TO súdržný, kotviace spoje zahŕňajú lepidlo pás A desmozómy. Lepiaci pás umiestnené okolo apikálnych častí jednovrstvových epitelových buniek. V tejto zóne vzájomne interagujú integrálne glykoproteíny glykokalyx susedných buniek a z cytoplazmy sa k nim približujú submembránové proteíny vrátane zväzkov aktínových mikrofilament. Desmozómy (adhézne škvrny)– párové štruktúry s veľkosťou cca 0,5 mikrónu. V nich úzko interagujú glykoproteíny cytolemy susedných buniek a zo strany buniek v týchto oblastiach sú do cytolemy vpletené zväzky intermediárnych filamentov bunkového cytoskeletu (obr. 2-3).

TO komunikačné spojenia zahŕňajú gap junctions (nexusy) a synapsie. Nexusy majú veľkosť 0,5-3 mikrónov. V nich sa cytolemy susedných buniek približujú k 2-3 nm a majú početné iónové kanály. Prostredníctvom nich môžu ióny prechádzať z jednej bunky do druhej, pričom prenášajú vzruch napríklad medzi bunkami myokardu. Synapsie charakteristické pre nervové tkanivo a vyskytujú sa medzi nervovými bunkami, ako aj medzi nervovými a efektorovými bunkami (svalové, žľazové). Majú synaptickú štrbinu, kde sa pri prechode nervového vzruchu z presynaptickej časti synapsie uvoľní neurotransmiter, ktorý prenesie nervový vzruch do ďalšej bunky (podrobnejšie v kapitole „Nervové tkanivo“).

9.5.1. Jednou z hlavných funkcií membrán je účasť na prenose látok. Tento proces sa dosahuje tromi hlavnými mechanizmami: jednoduchá difúzia, uľahčená difúzia a aktívny transport (obrázok 9.10). Pamätajte na najdôležitejšie vlastnosti týchto mechanizmov a príklady prepravovaných látok v každom prípade.

Obrázok 9.10. Mechanizmy transportu molekúl cez membránu

Jednoduchá difúzia- prenos látok cez membránu bez účasti špeciálnych mechanizmov. Transport prebieha pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Jednoduchou difúziou sa transportujú malé biomolekuly - H2O, CO2, O2, močovina, hydrofóbne nízkomolekulové látky. Rýchlosť jednoduchej difúzie je úmerná koncentračnému gradientu.

Uľahčená difúzia- prenos látok cez membránu pomocou proteínových kanálov alebo špeciálnych nosných proteínov. Vykonáva sa pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Transportujú sa monosacharidy, aminokyseliny, nukleotidy, glycerol a niektoré ióny. Charakteristická je saturačná kinetika - pri určitej (saturačnej) koncentrácii transportovanej látky sa na prenose zúčastňujú všetky molekuly nosiča a transportná rýchlosť dosahuje maximálnu hodnotu.

Aktívna doprava- vyžaduje aj účasť špeciálnych transportných proteínov, ale transport prebieha proti koncentračnému gradientu a preto si vyžaduje energetický výdaj. Pomocou tohto mechanizmu sú ióny Na+, K+, Ca2+, Mg2+ transportované cez bunkovú membránu a protóny sú transportované cez mitochondriálnu membránu. Aktívny transport látok je charakterizovaný kinetikou nasýtenia.

9.5.2. Príklad dopravný systém, ktorá vykonáva aktívny transport iónov, je Na+,K+-adenozíntrifosfatáza (Na+,K+-ATPáza alebo Na+,K+-pumpa). Tento proteín sa nachádza hlboko v plazmatickej membráne a je schopný katalyzovať reakciu hydrolýzy ATP. Energia uvoľnená pri hydrolýze 1 molekuly ATP sa využije na prenos 3 iónov Na+ z bunky do extracelulárneho priestoru a 2 iónov K+ v opačnom smere (obrázok 9.11). V dôsledku pôsobenia Na+,K+-ATPázy vzniká koncentračný rozdiel medzi bunkovým cytosólom a extracelulárnou tekutinou. Pretože prenos iónov nie je ekvivalentný, dochádza k rozdielu elektrického potenciálu. Vzniká tak elektrochemický potenciál, ktorý pozostáva z energie rozdielu elektrických potenciálov Δφ a energie rozdielu koncentrácií látok ΔC na oboch stranách membrány.

Obrázok 9.11. Schéma čerpadiel Na+, K+.

9.5.3. Transport častíc a zlúčenín s vysokou molekulovou hmotnosťou cez membrány

Spolu s transportom organických látok a iónov uskutočňovaným nosičmi existuje v bunke veľmi špeciálny mechanizmus určený na absorbovanie vysokomolekulárnych zlúčenín do bunky a odstraňovanie vysokomolekulárnych zlúčenín z nej zmenou tvaru biomembrány. Tento mechanizmus sa nazýva vezikulárny transport.

Obrázok 9.12. Typy vezikulárneho transportu: 1 - endocytóza; 2 - exocytóza.

Počas prenosu makromolekúl dochádza k postupnej tvorbe a fúzii membránou obklopených vezikúl (vezikúl). Na základe smeru transportu a charakteru transportovaných látok sa rozlišujú tieto typy vezikulárneho transportu:

Endocytóza(Obrázok 9.12, 1) - prenos látok do bunky. V závislosti od veľkosti výsledných vezikúl sa rozlišujú:

A) pinocytóza — absorpcia tekutých a rozpustených makromolekúl (proteíny, polysacharidy, nukleové kyseliny) pomocou malých bubliniek (priemer 150 nm);

b) fagocytóza — absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly nazývané fagozómy s priemerom väčším ako 250 nm.

Pinocytóza je charakteristická pre väčšinu eukaryotických buniek, zatiaľ čo veľké častice sú absorbované špecializovanými bunkami - leukocytmi a makrofágmi. V prvom štádiu endocytózy sú látky alebo častice adsorbované na povrchu membrány, tento proces prebieha bez spotreby energie. V ďalšom štádiu sa membrána s adsorbovanou látkou prehĺbi do cytoplazmy; výsledné lokálne invaginácie plazmatickej membrány sa oddelia od povrchu bunky a vytvoria sa vezikuly, ktoré potom migrujú do bunky. Tento proces je spojený systémom mikrofilamentov a je energeticky závislý. Vezikuly a fagozómy, ktoré vstupujú do bunky, sa môžu zlúčiť s lyzozómami. Enzýmy obsiahnuté v lyzozómoch rozkladajú látky obsiahnuté vo vezikulách a fagozómoch na produkty s nízkou molekulovou hmotnosťou (aminokyseliny, monosacharidy, nukleotidy), ktoré sú transportované do cytosólu, kde ich môže bunka využiť.

Exocytóza(Obrázok 9.12, 2) - prenos častíc a veľké spojenia z cely. Tento proces, podobne ako endocytóza, sa vyskytuje pri absorpcii energie. Hlavné typy exocytózy sú:

A) sekrétu - odstránenie vo vode rozpustných zlúčenín z bunky, ktoré sa používajú alebo ovplyvňujú iné bunky tela. Môže byť vykonaná tak nešpecializovanými bunkami, ako aj bunkami endokrinných žliaz, slizníc gastrointestinálny trakt, prispôsobené na vylučovanie látok, ktoré produkujú (hormóny, neurotransmitery, proenzýmy) v závislosti od špecifických potrieb organizmu.

Vylučované proteíny sa syntetizujú na ribozómoch spojených s membránami hrubého endoplazmatického retikula. Tieto proteíny sú následne transportované do Golgiho aparátu, kde sa upravujú, koncentrujú, triedia a následne balia do vezikúl, ktoré sa uvoľňujú do cytosolu a následne fúzujú s plazmatickou membránou, takže obsah vezikúl je mimo bunky.

Na rozdiel od makromolekúl sú malé vylučované častice, ako sú protóny, transportované von z bunky pomocou mechanizmov uľahčenej difúzie a aktívneho transportu.

b) vylučovanie - odstránenie z bunky látok, ktoré sa nedajú použiť (napríklad počas erytropoézy, odstránenie sieťoviny z retikulocytov, čo sú agregované zvyšky organel). Zdá sa, že mechanizmus vylučovania spočíva v tom, že vylúčené častice sú spočiatku zachytené v cytoplazmatickom vezikule, ktorý sa potom spojí s plazmatickou membránou.

Má hrúbku 8-12 nm, takže je nemožné ho preskúmať svetelným mikroskopom. Štruktúra membrány sa študuje pomocou elektrónového mikroskopu.

Plazmatická membrána je tvorená dvoma vrstvami lipidov - bilipidovou vrstvou alebo dvojvrstvou. Každá molekula pozostáva z hydrofilnej hlavy a hydrofóbneho chvosta a v biologických membránach sú lipidy umiestnené s hlavami smerom von a chvostmi dovnútra.

V bilipidovej vrstve je ponorených množstvo proteínových molekúl. Niektoré z nich sú umiestnené na povrchu membrány (vonkajšie alebo vnútorné), iné prenikajú cez membránu.

Funkcie plazmatickej membrány

Membrána chráni obsah bunky pred poškodením, udržuje tvar bunky, selektívne prepúšťa potrebné látky do bunky a odvádza produkty látkovej výmeny a tiež zabezpečuje komunikáciu medzi bunkami.

Bariérovú, ohraničujúcu funkciu membrány zabezpečuje dvojitá vrstva lipidov. Zabraňuje šíreniu a miešaniu obsahu bunky životné prostredie alebo medzibunkovej tekutiny, a bráni prenikaniu nebezpečných látok do bunky.

riadok základné funkcie cytoplazmatická membrána sa uskutočňuje vďaka proteínom, ktoré sú v nej ponorené. Pomocou receptorových proteínov dokáže na svojom povrchu vnímať rôzne podráždenia. Transportné proteíny tvoria najjemnejšie kanály, ktorými draslík, vápnik a iné ióny malého priemeru prechádzajú do bunky a von z bunky. Proteíny zabezpečujú životne dôležité procesy v samotnom tele.

Veľké častice potravy, ktoré nie sú schopné prejsť cez tenké membránové kanály, vstupujú do bunky fagocytózou alebo pinocytózou. Všeobecný názov týchto procesov je endocytóza.

Ako vzniká endocytóza – prenikanie veľkých častíc potravy do bunky?

Častica potravy prichádza do kontaktu s vonkajšou membránou bunky a v tomto bode vzniká invaginácia. Potom sa častica, obklopená membránou, dostane do bunky, vytvorí sa tráviaca vezikula a do vzniknutej vezikuly prenikajú tráviace enzýmy.

Biele krvinky, ktoré dokážu zachytiť a stráviť cudzie baktérie, sa nazývajú fagocyty.

V prípade pinocytózy invaginácia membrány nezachytáva pevné častice, ale kvapôčky kvapaliny s látkami rozpustenými v nej. Tento mechanizmus je jedným z hlavných spôsobov vstupu látok do bunky.

Rastlinné bunky pokryté tvrdou vrstvou bunkovej steny na vrchu membrány nie sú schopné fagocytózy.

Reverzný proces endocytózy je exocytóza. Syntetizované látky (napríklad hormóny) sa zabalia do membránových vezikúl, priblížia sa k membráne, zabudujú sa do nej a obsah vezikuly sa uvoľní z bunky. Bunka sa tak môže zbaviť nepotrebných produktov metabolizmu.

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Bunky sú oddelené od vnútorného prostredia tela bunkou alebo plazmatickou membránou.

Membrána poskytuje:

1) Selektívne prenikanie molekúl a iónov do bunky a von z bunky nevyhnutné na vykonávanie špecifických funkcií bunky;
2) Selektívny transport iónov cez membránu, udržiavanie transmembránového rozdielu elektrického potenciálu;
3) Špecifickosť medzibunkových kontaktov.

Vďaka prítomnosti mnohých receptorov v membráne, ktoré vnímajú chemické signály - hormóny, mediátory a iné biologicky aktívne látky, je schopná meniť metabolickú aktivitu bunky. Membrány poskytujú špecifickosť imunitných prejavov v dôsledku prítomnosti antigénov na nich - štruktúr, ktoré spôsobujú tvorbu protilátok, ktoré sa môžu špecificky viazať na tieto antigény.
Jadro a organely bunky sú tiež oddelené od cytoplazmy membránami, ktoré bránia voľnému pohybu vody a látok v nej rozpustených z cytoplazmy do nich a naopak. To vytvára podmienky na rozdelenie biochemické procesy prúdi dovnútra rôzne priehradky(priehradky) vo vnútri bunky.

Štruktúra bunkovej membrány

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Bunková membrána je elastická štruktúra, s hrúbkou 7 až 11 nm (obr. 1.1). Pozostáva hlavne z lipidov a bielkovín. 40 až 90 % všetkých lipidov tvoria fosfolipidy – fosfatidylcholín, fosfatidyletanolamín, fosfatidylserín, sfingomyelín a fosfatidylinozitol. Dôležitou zložkou membrány sú glykolipidy, reprezentované cerebrozidmi, sulfatidy, gangliozidy a cholesterolom.

Ryža. 1.1 Organizácia membrány.

Základná štruktúra bunkovej membrány je dvojitá vrstva fosfolipidových molekúl. V dôsledku hydrofóbnych interakcií sú sacharidové reťazce lipidových molekúl držané blízko seba v predĺženom stave. Skupiny fosfolipidových molekúl oboch vrstiev interagujú s proteínovými molekulami ponorenými do lipidovej membrány. Vzhľadom na to, že väčšina lipidových zložiek dvojvrstvy je v tekutom stave, membrána má pohyblivosť a robí vlnovité pohyby. Jeho časti, ako aj proteíny ponorené do lipidovej dvojvrstvy, sa miešajú z jednej časti do druhej. Pohyblivosť (tekutosť) bunkových membrán uľahčuje procesy transportu látok cez membránu.

Proteíny bunkovej membrány sú zastúpené najmä glykoproteínmi. Existujú:

integrálne proteíny, prenikajúce cez celú hrúbku membrány a
periférne proteíny, pripevnený iba k povrchu membrány, hlavne k jej vnútornej časti.

Periférne proteíny takmer všetky fungujú ako enzýmy (acetylcholínesteráza, kyslé a hodvábne fosfatázy atď.). Ale niektoré enzýmy sú reprezentované aj integrálnymi proteínmi - ATPázou.

Integrálne proteíny poskytujú selektívnu výmenu iónov cez membránové kanály medzi extracelulárnou a intracelulárnou tekutinou a tiež pôsobia ako proteíny, ktoré transportujú veľké molekuly.

Membránové receptory a antigény môžu predstavovať integrálne aj periférne proteíny.

Proteíny susediace s membránou z cytoplazmatickej strany sú klasifikované ako bunkový cytoskelet . Môžu sa pripojiť k membránovým proteínom.

takže, proteínový pás 3 (číslo pásu pri elektroforéze proteínov) membrán erytrocytov sa spája do súboru s inými cytoskeletálnymi molekulami - spektrínom cez nízkomolekulárny proteín ankyrín (obr. 1.2).

Spectrin je hlavný cytoskeletálny proteín tvoriaci dvojrozmernú sieť, ku ktorej je pripojený aktín.

Actin tvorí mikrofilamenty, ktoré sú kontraktilným aparátom cytoskeletu.

Cytoskelet umožňuje bunke vykazovať pružno-elastické vlastnosti a poskytuje membráne dodatočnú pevnosť.

Väčšina integrálnych proteínov sú glykoproteíny. Ich sacharidová časť vyčnieva z bunkovej membrány smerom von. Mnohé glykoproteíny majú veľký negatívny náboj v dôsledku ich významného obsahu kyseliny sialovej (napríklad molekula glykoforínu). To poskytuje povrchy väčšiny buniek záporný náboj pomáha odpudzovať iné negatívne nabité predmety. Sacharidové výbežky glykoproteínov sú nosičmi antigénov krvných skupín, iných antigénnych determinantov bunky a pôsobia ako receptory viažuce hormóny. Glykoproteíny tvoria adhezívne molekuly, ktoré spôsobujú, že sa bunky navzájom spájajú, t.j. úzke medzibunkové kontakty.

Vlastnosti metabolizmu v membráne

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Membránové zložky podliehajú mnohým metabolickým premenám pod vplyvom enzýmov umiestnených na alebo v ich membráne. Patria sem oxidačné enzýmy, ktoré zohrávajú významnú úlohu pri modifikácii hydrofóbnych prvkov membrán - cholesterolu a pod. V membránach pri aktivácii enzýmov - fosfolipáz - vznikajú z kyseliny arachidónovej biologicky aktívne zlúčeniny - prostaglandíny a ich deriváty. V dôsledku aktivácie metabolizmu fosfolipidov sa v membráne tvoria tromboxány a leukotriény, ktoré majú silný vplyv na adhéziu krvných doštičiek, proces zápalu atď.

V membráne nepretržite prebiehajú procesy obnovy jej zložiek . Životnosť membránových proteínov sa teda pohybuje od 2 do 5 dní. V bunke však existujú mechanizmy, ktoré zabezpečujú dodanie novosyntetizovaných molekúl proteínu na membránové receptory, ktoré uľahčujú začlenenie proteínu do membrány. „Rozpoznanie“ tohto receptora novosyntetizovaným proteínom je uľahčené vytvorením signálneho peptidu, ktorý pomáha nájsť receptor na membráne.

Membránové lipidy sa tiež vyznačujú značnou rýchlosťou výmeny, ktorá vyžaduje veľké množstvo mastných kyselín na syntézu týchto membránových zložiek.
Špecifickosť lipidového zloženia bunkových membrán je ovplyvnená zmenami v životnom prostredí človeka a charakterom jeho stravy.

Napríklad zvýšenie príjmu mastných kyselín s nenasýtenými väzbami zvyšuje tekutý stav lipidov v bunkových membránach rôznych tkanív, čo vedie k priaznivej zmene pomeru fosfolipidov k sfingomyelínom a lipidov k proteínom pre funkciu bunkovej membrány.

Nadbytok cholesterolu v membránach naopak zvyšuje mikroviskozitu ich dvojvrstvy molekúl fosfolipidov, čím sa znižuje rýchlosť difúzie určitých látok cez bunkové membrány.

Krmivo obohatené o vitamíny A, E, C, P zlepšuje metabolizmus lipidov v membránach erytrocytov a znižuje mikroviskozitu membrán. To zvyšuje deformovateľnosť červených krviniek a uľahčuje ich transportnú funkciu (kapitola 6).

Nedostatok mastných kyselín a cholesterolu v potravinách narúša lipidové zloženie a funkcie bunkových membrán.

Napríklad nedostatok tuku narúša funkcie membrány neutrofilov, čo inhibuje ich schopnosť pohybu a fagocytózu (aktívne zachytávanie a absorpciu mikroskopických cudzích živých predmetov a častíc jednobunkovými organizmami alebo niektorými bunkami).

V regulácii lipidového zloženia membrán a ich permeability, regulácii bunkovej proliferácie dôležitú úlohu zohrávajú reaktívne formy kyslíka vznikajúce v bunke v spojení s normálne prebiehajúcimi metabolickými reakciami (mikrozomálna oxidácia atď.).

Generované reaktívne formy kyslíka- superoxidový radikál (O 2), peroxid vodíka (H 2 O 2) atď. sú mimoriadne reaktívne látky. Ich hlavným substrátom pri oxidačných reakciách voľných radikálov sú nenasýtené mastné kyseliny, ktoré sú súčasťou fosfolipidov bunkových membrán (tzv. lipidové peroxidačné reakcie). Zintenzívnenie týchto reakcií môže spôsobiť poškodenie bunkovej membrány, jej bariéry, receptorových a metabolických funkcií, modifikáciu molekúl nukleových kyselín a proteínov, čo vedie k mutáciám a inaktivácii enzýmov.

Za fyziologických podmienok je zosilnenie peroxidácie lipidov regulované antioxidačným systémom buniek, reprezentovaným enzýmami inaktivujúcimi reaktívne formy kyslíka - superoxiddismutáza, kataláza, peroxidáza a látkami s antioxidačnou aktivitou - tokoferol (vitamín E), ubichinón a pod. výrazný ochranný účinok na bunkové membrány (cytoprotektívny účinok) s rôznymi škodlivými účinkami na organizmus, prostaglandíny E a J2 majú „utlmenie“ aktivácie oxidácie voľných radikálov. Prostaglandíny chránia sliznicu žalúdka a hepatocyty pred chemickým poškodením, neuróny, neurogliové bunky, kardiomyocyty - pred hypoxickým poškodením, kostrové svaly - pri ťažkej fyzickej aktivite. Prostaglandíny tým, že sa viažu na špecifické receptory na bunkových membránach, stabilizujú ich dvojvrstvu a znižujú stratu fosfolipidov membránami.

Funkcie membránových receptorov

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Chemický alebo mechanický signál je najskôr vnímaný receptormi bunkovej membrány. Dôsledkom toho je chemická modifikácia membránových proteínov, ktorá vedie k aktivácii „druhých poslov“, ktoré zabezpečujú rýchle šírenie signálu v bunke do jej genómu, enzýmov, kontraktilných prvkov atď.

Prenos transmembránového signálu v bunke možno schematicky znázorniť takto:

1) Receptor, excitovaný prijatým signálom, aktivuje γ-proteíny bunkovej membrány. K tomu dochádza, keď viažu guanozíntrifosfát (GTP).

2) Interakcia komplexu GTP-γ-proteín zase aktivuje enzým - prekurzor druhých poslov, umiestnených na vnútri membrány.

Prekurzorom jedného druhého posla, cAMP, vytvoreného z ATP, je enzým adenylátcykláza;
Prekurzorom ďalších sekundárnych poslov – inozitoltrifosfátu a diacylglycerolu, vznikajúceho z membránového fosfatidylinozitol-4,5-difosfátu, je enzým fosfolipáza C. Okrem toho inozitoltrifosfát mobilizuje v bunke ďalšieho sekundárneho posla – vápenaté ióny, ktoré sa podieľajú na takmer všetky regulačné procesy v bunke. Napríklad výsledný inozitoltrifosfát spôsobuje uvoľňovanie vápnika z endoplazmatického retikula a zvýšenie jeho koncentrácie v cytoplazme, čím zahŕňa rôznych tvarov bunkovej odozvy. Pomocou inozitoltrifosfátu a diacylglycerolu reguluje funkciu hladkých svalov a B buniek pankreasu acetylcholín, predný lalok hypofýzy faktor uvoľňujúci tyrogropín, odpoveď lymfocytov na antigén atď.
V niektorých bunkách zohráva úlohu druhého posla cGMP, vytvorený z GTP pomocou enzýmu guanylátcyklázy. Slúži napríklad ako druhý posol pre natriuretický hormón v hladkej svalovine stien krvných ciev. cAMP slúži ako sekundárny posol pre mnohé hormóny – adrenalín, erytropoetín atď. (kapitola 3).